Pochwalę się: wykładam w budynku, w którym mieszka ptak z tego zdjęcia.
Nemo miał kiluset braci i sióstr. Albo więcej. Całe rodzeństwo plus mamusię zjadła barakuda.
Skądinąd barakuda nie jest tak straszna, jak beznose, Voldemortowate twarze Nemo i Marlina.
Penis gupika
Niestety, trzymanie jajeczek w buzi nie tylko budzi u niektórych gołoskórych małp nieadekwatne skojarzenia, ale na dodatek nie jest ochroną doskonałą. Takie na przykład gupiki opanowały sztukę zapłodnienia wewnętrznego, dzięki któremu potomstwo jest od razu bezpieczne, bo w ogóle nie opuszcza ciała matki aż do momentu wyklucia się z jajeczek — gupiki są jajożyworodne. Ale żeby mieć zapłodnienie wewnętrzne, to trzeba też mieć penisa; niestety, pielęgnice penisów nie miewają. U pielęgnic samica musi więc wpierw złożyć jajeczka, a te z kolei zostają zapłodnione przez samca tak, jak u większości innych ryb: samiec spryskuje jaja swoją spermą. Po opuszczeniu ciała matki jajeczka są jednak bezbronne i wydane na łaskę drapieżników, tak że im szybciej znajdą się w pyszczku własnej mamy, tym lepiej. No ale trzeba je jeszcze zapłodnić, nespa.
Wyraźnie widać trzy jajokształtne plamki na płetwie odbytowej -- "egg-dummies"
Jeżeli rozwiązanie tego problemu u Haplochromini to wynik inteligentnego projektu, no to kochani — niezła jazda. Jak bowiem wygląda to rozwiązanie? Czy może pojawiło się zapłodnienie wewnętrzne, jak u gupików? Nope. Samice po złożeniu jajek natychmiast starają się je zebrać do pyszczka, jeszcze zanim jajeczka zostaną zapłodnione. Samce mają tymczasem na jednej ze swojej płetw — najczęściej odbytowej — wyraźne, dość skomplikowane plamki wyglądem przypominające jajeczka. Samica się nimi interesuje, zbliża się do nich i próbuje je złapać — a wówczas samczyk tryska jej spermą z sąsiadującego z płetwą otworu genitalnego wprost do pyszczka, zapładniając znajdujące się w nim jajeczka.
Dokładnie jak to działa w tym konkretnym wypadku, nie wiadomo, ale znanych jest dosyć podobnych systemów, żeby można było się domyślić. Ta część białka, która odpowiada za wyłapywanie sygnałów, zawiera tzw. domeny przypominające immunoglobuliny (ig-like domain), a przykładów takich sygnalizacyjnych białek znamy sporo (Barclay 2003).
Pomysł, że csfr1a może odgrywać jakąś rolę w tworzeniu tych jajokształtnych plamek wziął się stąd, że u danio (rybki popularnej tak wśród biologów, jak i wśród akwarystów) uszkodzenie tego genu zaburza rozwój charakterystycznych dla danio pasków i brakuje im ksantoforów, czyli komórek z żółtym barwnikiem (Parichy et al. 2000). Gen csfr1a, zwany u danio fms, jest zresztą szeroko rozpowszechniony u kręgowców, i to w wielu kopiach. Jednym z jego wariantów jest gen kit, również odpowiedzialny za pigmentację. I wszystkie te geny można znaleźć u kręgowców — od ryb do ludzi. Z tym, że u ludzi na przykład gen ma nieco inną funkcję: jest owszem receptorem określonych sygnałów na powierzchni komórek, ale komórek układu odpornościowego — makrofagów. Mechanizm działania jest podobny (czujnik na powierzchni komórki), ale efekt tego działania zgoła różny.
Po lewej: zwykły danio. Po prawej: danio-mutant bez pasków z uszkodzonym genem fms, czyli inaczej csf1r
Salzburger i kol. przede zaczęli od pokazania, że ekspresja genu (tzn. wytwarzanie mRNA) następuje dokładnie w tych obszarach płetw, w których później pojawiają się plamy. To się nazywa hybrydyzacja in situ i wygląda tak, że używa się specjalnej sondy — znakowanej cząstki RNA „pasującej” do poszukiwanego mRNA genu csf1ra, ale zmodyfikowanej tak, że można ją wykryć specjalnym barwnikiem. Bierze się następnie kawałek tkanki (np. płetwy), trochę się maltretuje (żeby RNA nie uległo degradacji, a jednocześnie było dostępne dla sondy), dodaje tego sondę, i po pewnym czasie tam, gdzie znajduje się mRNA genu csf1ra pojawiają się niebieskie plamy. Krótko mówiąc, tam, gdzie jakieś komórki produkują poszukiwany gen, tam robi się niebiesko.
Hybrydyzacja in situ. W drugiej kolumnie pokazane są prawdziwe niby-jaja. W trzeciej i czwartej widać, że na niebiesko barwią się te obszary, w których występują plamy u dorosłych osobników.
Inaczej rzecz się ma z mutacjami, które zmieniają sekwencję aminokwasów (mutacje zmiany sensu). Nie wszystkie takie mutacje muszą objawiać się w fenotypie; może być tak, że jeden aminokwas zostanie zastąpiony podobnym, albo że zmiana będzie dotyczyć mało ważnej części białka, jakiejś pętli, która nie ma znaczenia dla pozostałej struktury. Tak się jednak składa, że akurat mutacje w domenie ig-like (tej, która odpowiada za odbieranie sygnałów) zmieniają specyficzność interakcji tej domeny z innymi białkami. Innymi słowy, decydują o tym, w jaki sposób i na jakie sygnały receptor reaguje.
Kod genetyczny. Większość aminokwasów kodowana jest przez więcej niż jeden kodon, dlatego mutacje zamieniające jedną trójkę nukleotydów w inną, która koduje ten sam aminokwas, nie zmieniają sekwencji czy struktury białek.
No i tu dochodzimy do clou tej historii. Otóż pielęgnice, zwłaszcza z grupy Haplochromini uległy gwałtownej radiacji adaptatywnej — tzn. z jednej populacji założycielskiej (najprawdopodobniej) rozwinęło się całe multum gatunków zasiedlających nowo powstałe nisze w nowo powstałych jeziorach afrykańskich. Analizy morfologiczne wskazują na to, że ewolucja konkretnego sposobu rozrodu (z poligynią i opieką macierzyńską) wyewoluowały tylko raz. Pytania były dwa. Po pierwsze, jeśli istniejące gen csf1ra został zaadaptowany do nowej funkcji — plamek na płetwie odbytowej, których wcześnie nie było — to podlegał doborowi kierunkowemu (w przeciwieństwie do doboru oczyszczającego, który przeciwdziała zmianom). Czy da się to wykryć? Po drugie: czy plamki wyewoluowały raz, czy wiele razy?
Odpowiedzi na pierwsze pytanie dostarcza właśnie porównanie liczby mutacji synonimowych z mutacjami zmiany sensu. Jeżeli mutacje są kompletnie losowe, a ewolucja neutralna, to oczekujemy pewnej liczby mutacji synonimowych, i pewnej, nieco mniejszej liczby mutacji zmiany sensu (szczegóły zależą już od np. częstości występowania konkretnych kodonów). Jeśli mutacji zmiany sensu jest mniej niżbyśmy oczekiwali, to znaczy to, że dobór naturalny eliminuje wszelkie zmiany. Tak się nierzadko dzieje w przypadku najważniejszych dla funkcjonowania komórki białek — rybosomalnych, polimerazy DNA itp. To są bardzo stare, bardzo sprawnie działające białka — a wszelkie zmiany mogą tylko pogorszyć ich działanie.
Odwrotnie ma się rzecz z wieloma szybko ewoluującymi białkami, takimi jak antygeny odpowiedzialne za interakcję pasożyta lub patogenu z gospodarzem. Gospodarz albo populacja gospodarza szybko nabiera odporności, i patogeny ze zmienioną strukturą białkową na powierzchni swojej komórki łatwiej mogą się rozprzestrzeniać. A więc dobór naturalny promuje zmiany — mowa wtedy o doborze kierunkowym. A wówczas mutacje zmieniające sens mają większe szanse na utrzymanie się w populacji, i po jakimś czasie proporcjonalnie jest ich więcej, niż byśmy oczekiwali.
Struktura białkowego produktu genu csf1ra (poniżej) i wykres pokazujący stosunek liczby mutacji zmieniających sens do mutacji synonimowych.
I taki właśnie dobór kierunkowy, zgodnie z oczekiwaniami, zaobserwowali autorzy pracy u Haplochromini. Również zgodnie z oczekiwaniami, zmiany zaobserwowano właśnie w tym rejonie, który odpowiada na sygnały, czyli domenie ig-like. Oprócz tego analiza filogenetyczna pokazała, że adaptacja genu csf1ra do tworzenia charakterystycznych jajopodobnych plamek nastąpiła najprawdopodobniej raz w historii Haplochromini.
Konwergencja w ewolucji: u O. ventralis niby-jaja są na końcach płetw piersiowych. Ten sam gen, ale inaczej wyewoluował.
U samczyków z gatunku O. ventralis, pielęgnicy z grupy Ectodini, końcówki płetw piersiowych są zaokrąglone i zabarwione na żółto — w wyniku działania genu csf1ra. Terytorialne samce wabią samice; te składają jajeczka i zaraz biorą je do pyszczka, po czym łapią także końce płetw piersiowych samca. Samiec zaś tak kieruje płetwami piersiowymi, żeby nakierować pyszczek samicy w okolice swojego otworu płciowego.
Podsumowując — bardzo fajna praca, i jeszcze dość przystępnie napisana, polecam. Podejrzewam, że etykietka „haha seks oralny u ryb” może jej nawet bardziej zaszkodzić niż pomóc.
[1] Wikipedia podaje, że Haplochromini to plemię, czyli wyżej niż rodzaj (genus), a niżej niż rodzina (familia). W tym wypadku rodziną są pielęgnicowate (Cichlidae), a grupa Haplochromini obejmuje kilka blisko ze sobą spokrewnionych rodzajów, m.in. rodzaj od którego pochodzi nazwa grupy, mianowicie Haplochromis. Ale ja tam w taksonomię nie wierzę, więc umówmy się, że chodzi po prostu o grupę blisko spokrewnionych ze sobą pielęgnic, bez wdawania się w niepotrzebne szczegóły.
Literatura:
- Salzburger, W., Braasch, I., & Meyer, A. (2007). Adaptive sequence evolution in a color gene involved in the formation of the characteristic egg-dummies of male haplochromine cichlid fishes BMC Biology, 5 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-5-51
- Barclay, A. (2003). Membrane proteins with immunoglobulin-like domains—a master superfamily of interaction molecules Seminars in Immunology, 15 (4), 215-223 DOI: 10.1016/S1044-5323(03)00047-2
- Parichy DM, Ransom DG, Paw B, Zon LI, & Johnson SL (2000). An orthologue of the kit-related gene fms is required for development of neural crest-derived xanthophores and a subpopulation of adult melanocytes in the zebrafish, Danio rerio. Development (Cambridge, England), 127 (14), 3031-44 PMID: 10862741
P.S. Dziękuję serdecznie wszystkim, którzy dali mi się namówić i podpisali się pod obywatelskim projektem zmiany ustawy o parkach narodowych.
Biokompost 
Ja nie wierzę w witaminy, ale uznaję ich istnienie.
Piszesz, że nie wierzysz, ale jak przychodzi do pisania o poszczególnych gatunkach to nie powstrzymujesz się od używania łaciny. Trochę jak Astrowariatka – ja tam naukowcom nie wierzę, ale komputera nadal używam ;)
Wierzysz w faktyczne istnienie ponadgatunkowych jednostek taksonomicznych — rodzajów, rzędów, rodzin? Bo ja uważam, że to są arbitralnie przyjęte przez ludzi podziały. Co gorsza, ta arbitralność objawia się np. tym, że rodzaj (rodzina, rząd) chrząszcza, ba! ryby nawet nie jest jednostką na tym samym poziomie, co rodzaj (rodzina, rząd), dajmy na to ssaków. Że jeden rodzaj bakterii może mieć większą różnorodność genetyczną niż wszystkie kręgowce razem wzięte.
Nie wspominając już o wypadkach, gdzie nie ma rozmnażania płciowego w bliskim nam tego słowa znaczeniu — a więc nawet gatunek nie ma sensu.
Taksonomia, jako nauka prowadząca do powstania relatywnej klasyfikacji hierarchicznej organizmów bywa przydatna. Taksonomia jako wiara w istnienie rzędów, rodzin, plemion, rodzajów to strata czasu.
Bo tylko łacina jest uniwersalna, to raz. Napiszę „fruit fly”, Ty będziesz myślał że mówię o Drosophila, a ja będę mówił o Tephritidae. Dwa, nie mam jak sprawdzić wszystkich nazw po polsku, to niech chociaż po łacinie będzie.
@ztrewq
taksony o ponadgatunkowej randze odzwierciedlają realnie (a przynajmniej mają odzwierciedlać) realnie istniejące klady. Czasem może to i doprowadzić do absurdu, kiedy rekin jest dalej spokrewniony z latimerią niż latimeria z człowiekiem, ale takie są ceny odrzucenia arbitralności i oparcia się o konsekwentnie stosowane kategorie
oczywiście ranga taksonu jest trochę arbitralna. Trochę, bo można uzasadnić – porównując z innymi – czy dany klad powinien mieć taką samą rangę jak drugi obok, czy też wyższą. Ale nadal jest to użyteczne. Powiedzmy, że istnieją linie, gałęzie ewolucyjne, grupujące organizmy spokrewnione ze sobą bliżej niż z innymi. Twierdzenie, że takie grupy istnieją, to nie wiara, nie nazywałbym więc tego stratą czasu. Oczywiście, że w skali całego „drzewa życia” ranga taksonów nie jest obiektywna i to co u bakterii jest rodzajem, u zwierząt być może mogłoby być gromadą.
taksonomia zaś nie zajmuje się tylko klasyfikowaniem organizmów do wyższych jednostek, ale również opisywaniem i delimitacją samych gatunków. Skoro uznajesz, że w przypadku organizmów rozmnażających się płciowo, gatunek jest realnie istniejącą kategorią w przyrodzie (i biorącą udział w realnie zachodzących zjawiskach, jak „konkurencja międzygatunkowa”, która nie jest tym samym co „konkurencja wewnątrzgatunkowa” – to dla radykałów, którzy twierdzą, że „istnieją tylko osobniki”), więc nie sposób „nie wierzyć w taksonomię”. W alfa-taksonomię również? W takim razie mówienie o „specjacji” również nie miałoby sensu (i jak powie ci każdy kreacjonista, sensu naprawdę nie ma, bo „nikt nie widział powstawania nowego gatunku”, ale to OT ;-)
W przypadku organizmów rozmnażających się płciowo, istnieją więc grupy osobników spełniające definicję według „biologicznej koncepcji gatunku”. Czy gatunek nie ma sensu w przypadku organizmów pomnażających się wegetatywnie? Niektórzy twierdzą, że również, choć zastosowania wymaga filogenetyczna koncepcja gatunku. Inna sprawa, że konsekwentne zastosowanie tej koncepcji do pierwszej grupy, prowadzi do koszmarnej inflacji taksonomicznej, widocznej zwłaszcza wśród kręgowców (różnice w „różnorodności gatunkowej” w zależności od zastosowanej koncepcji wynoszą bodaj 48% na korzyść drugiej koncepcji).
łacina? Cóż, kto nie zna nazwy, zatraca też istotę rzeczy. Karl von Linne ;-)
Nie napisałem nigdzie, że nie wierzę w kladystykę i filogenezę. Do pewnego stopnia jestem wręcz specem w tych dziedzinach. Po prostu nie przywiązuję wagi do określeń takich jak „plemię”, „rodzaj”, „rodzina” itp. I całą resztę taksonomicznych rytuałów.
Ale rangi taksonów nie są „trochę” arbitralne. Są kolosalnie arbitralne. Nawet gatunki opisywane przez taksonomów są nierzadko arbitralne, bo skąd niby wiadomo, że dwie formy morfologiczne jakichś drobnych żuczków czy skoczogonków — które posłużyły jako archetypy — są faktycznie rozdzielone barierą rozrodczą? Że faktycznie nie ma przepływu genów? Jaki procent z opisanych „gatunków” przebadano na okoliczność bycia biologicznym gatunkiem?
Nic takiego nie napisałem — ja byłbym znacznie ostrożniejszy w formułowaniu takiego osądu. Gatunek w określonych wypadkach wydaje mi się być sensownym i relatywnie łatwym do zdefiniowania pojęciem, ale zawsze mogę Ci znaleźć parę ciekawych wyjątków albo podać fafnaście częściowo sprzecznych definicji gatunku, a każda z nich będzie uznana przez pewną grupę biologów.
W gruncie rzeczy bowiem sytuacja, w której przepływ genów jest całkowicie zamknięty pomiędzy gatunkami, a całkiem swobodny wewnątrz gatunków jest raczej wyjątkiem niż regułą. I tu dostrzegam winę taksonomów — że dzięki nim wizja biologicznej rzeczywistości wzięta żywcem ze studiów nad ssakami i ptakami rozpanoszyła na te obszary biologii, które nie powinny być poddane takiemu traktowaniu — w których przepływ genów jest zjawiskiem znacznie ciekawszym i bogatszym. A więc prawie cały świat żywy — z wyjątkiem jego malutkiej, maciupciej części. Innymi słowy, zarzucam im esencjonalizm.
Alfa-taksonomom wydawało się, że żaba wodna to osobny gatunek.
No bo przecież ma tylko o tyle, o ile mowa o gatunkach, które możemy dobrze rozgraniczyć. Albo jeśli mówimy o przepływie genów (lub jego braku).
Uff, nie chciałem aż tak bardzo offtopa zasiać, zwłaszcza że przeczytałem potem swojego komcia jeszcze raz i zrobiło mi się głupio z tym porównaniem do Astrowariatki.
Do rzeczy (tzn do offtopa) – uznaję istnienie tych wyższych – ponadgatunkowych – jednostek na zasadzie takiej wirtualnej trochę. W ujęciu tylko przestrzennym takie jednostki są pomocne przede wszystkim dla celów porządkowych, dla zaspokojenia ludzkiego pragnienia zaklasyfikowania, po prostu żeby było nam łatwiej, w oparciu o mechanizm specjacyjny. Jednak w ujęciu czasoprzestrzennym to rzeczywiście traci sens, bo zgodzę się ze ztrewq względem tego esencjonalizmu taksonomii i przenoszenia wzorców i przyzwyczajeń z kręgowców na inne grupy organizmów. Jako że wszystkie organizmy żywe pochodzą od tego wspólnego przodka i od niego do czasów współczesnych jest skończona liczba pokoleń i skończona liczba osobników, wyższa klasyfikacja traci sens. Ba, jeśli prześledzi się wystarczającą liczbę pokoleń to cała klasyfikacja traci sens, bo jak wyznaczyć ten punkt przejścia jednego taksonu w drugi? Jak wyodrębnić np. w którym momencie powstaje nowy rodzaj, rodzina, rząd?
Eptesicus – poleciłbyś coś napisane przez radykałów, którzy twierdzą, że „istnieją tylko osobniki”?
Tak właśnie.
Pochwalę się: wykładam w budynku, w którym mieszka ptak z tego zdjęcia.
O! A taka normalna turystyczna gawiedź może go aktualnie oglądać? Ten gad siedzi dalej tam gdzie siedział? Były zdaje się jakieś przetasowania w muzeach, prehistoryczne zbiory z Charlottenburga do Zentrum itd.
Siedzi, siedzi, ma specjalną mini-salkę z efekciarsko przyciemnionymi światłami.
Zaciągnąłem tam chłopaków, żeby zapamiętali, ale ich bardziej interesuje szkielet Brachiosaura (mają książeczkę ze zdjęciem dokładnie tego samego szkieletu). No i genialne ekrany, na których szkielety okrywają się mięśniami i skórą, a potem ożywają i odchodzą z postumentów.
Wydaje mi się, że Naturkunde jest teraz promowane — zmienili nazwę stacji metra z „Zinnowitzerstr.” na „Naturkundemuseum”.
Żeby nie było niedomówień — z Naturkundemuseum nic wspólnego nie mam, po prostu uniwersytet Humboldta zajmuje część tego samego kompleksu budynków.
Chłopaków?
Erm, moich synków (lat 3 i 4.5). Sorry. Nie, nie studentów :-)
Fantstyczny tl;dr, świetnie się zbyt długo nie czytało. I tylko gupika żal, bo ktoś go chwycił za mordkę w celu okazania gawiedzi penisa.
Jedna drobna uwaga od ex-akwarysty: AFAIK te pielęgnice to Haplochromis, nie Haplochromus.
Dzięki za uwagę! Już poprawiłem.
Thank you for the auspicious writeup. It in fact was a amusement
account it. Look advanced to far added agreeable from you!
By the way, how could we communicate?